1952年生于奇丹巴勒姆的文卡特拉曼·拉马克里希南，2000年发表核糖体30S亚基的原子模型，并分享了2009年诺贝尔化学奖

2009年10月7日，瑞典皇家科学院宣布，诺贝尔化学奖授予剑桥MRC分子生物学实验室的文卡特拉曼·拉马克里希南（Venkatraman Ramakrishnan）、耶鲁大学的托马斯·施泰茨（Thomas Steitz）和以色列魏茨曼科学研究所的阿达·约纳特（Ada Yonath），表彰他们“for studies of the structure and function of the ribosome”（对核糖体结构和功能的研究）。诺贝尔基金会列出拉马克里希南1952年生于泰米尔纳德邦的奇丹巴勒姆（Chidambaram），1976年获俄亥俄大学物理学博士学位，获奖时是美国公民。

三位得主各得1000万瑞典克朗奖金的三分之一。tuput对2016年至2026年科学奖项的回顾发现，自拉马克里希南之后，化学、物理学和医学奖里没有出生于印度的得主。

核糖体做什么，为什么要靠晶体才看得见

每个细胞里有数以万计的核糖体，每个直径约25纳米。诺贝尔委员会的科普介绍把核糖体称为细胞的蛋白质工厂：它读取基因的信使RNA拷贝，造出对应的蛋白质，科学家把这一步叫翻译。它读取的三字母密码是科学家在1960年代破解的，这段故事见tuput的哈尔·戈宾德·霍拉纳与遗传密码一文。

细菌的核糖体有两部分，小的叫30S亚基，大的叫50S亚基。要看清每个原子的位置，三位得主用的是X射线晶体学。科学家向晶体发射X射线，记录光束怎样散射，再倒推原子的位置。晶体必须近乎完美，科学院指出，分子越大，越难长出这样的晶体。

约纳特在1970年代末开始尝试让核糖体结晶，当时多数人认为这不可能，到1980年她已长出一个大亚基的最初晶体。施泰茨借助约阿希姆·弗兰克（Joachim Frank）的电子显微镜图像，解决了叫作相位问题的数学障碍，并在1998年发表了分辨率9埃的大亚基结构，这个分辨率太模糊，看不到单个原子。2000年8月到9月之间，三位得主都发表了清晰到可以定位原子的结构。

一位从巴罗达出发、转向生物学的物理学家

拉马克里希南自己的诺贝尔自传说，他生在奇丹巴勒姆，那是一座寺庙之城，最出名的是那罗阇（Nataraja）神庙。他的父亲C. V. 拉马克里希南是生物化学家，受命主持巴罗达马哈拉贾萨亚吉拉奥大学（今瓦都达拉）新设的生物化学系。他三岁时全家搬到那里，在那之前他只会说泰米尔语。拉马克里希南的母亲R. 拉贾拉克希米（R. Rajalakshmi）在安纳马莱大学任教，后来在麦吉尔大学获得心理学博士学位。

16岁时，他在巴罗达的这所大学开始读物理学理学士。他母亲得知印度政府的国家科学人才选拔奖学金，获奖者必须主修一门基础科学，他拿到了这项奖学金。19岁生日过后一个月，他动身前往俄亥俄大学，1976年完成物理学博士学位。到那时，他已决定转向生物学。

接着是加州大学圣迭戈分校的生物学课程，然后他读到唐·恩格尔曼（Don Engelman）和彼得·摩尔（Peter Moore）一篇关于核糖体研究的《Scientific American》文章。摩尔1978年初在圣迭戈见了他，不久就给了他耶鲁的博士后职位。“Thus began my lifelong interest in ribosomes”（我对核糖体的终生兴趣就这样开始了），他写道。布鲁克海文国家实验室1983年聘用了他。1988年秋天，他参加了冷泉港的第一期晶体学课程，1991年8月下旬起，他在剑桥的分子生物学实验室度过一次学术休假。

犹他是他决定攻关30S亚基的地方，同行的有研究生比尔·克莱蒙斯（Bil Clemons）和约翰·麦卡琴（John McCutcheon），后来布莱恩·威姆伯利（Brian Wimberly）加入。他1999年4月搬到剑桥，团队的一部分人在犹他又待了一段时间。

从1999年的一张图谱到2000年9月的结构

第一项成果1999年8月26日发表在《Nature》上。在5.5埃的分辨率下，团队能看到核糖体RNA的磷酸骨架和蛋白质的螺旋，并把小亚基里全部七个已知结构的蛋白质放进了图谱。他写道，1999年6月他在丹麦的一次核糖体会议上介绍这项工作时，能感到听众的震惊，因为几乎没有人知道他的小组在做这个问题。

更高的分辨率需要更强的X射线。团队争取到伊利诺伊州阿贡的先进光子源（Advanced Photon Source）2000年2月下旬的机时，在那里分12小时一班轮流工作。他回忆说，还在光束线边上就在图谱里看到了强信号，并说了一句：“We’re going to be famous!”（我们要出名了！）五个人一起搭建模型，几周之内就完成了这个亚基的完整原子结构。

三个小组靠得很近。耶鲁的施泰茨和摩尔团队2000年8月11日在《Science》上发表了取自死海微生物Haloarcula marismortui的大亚基，分辨率2.4埃，其3,045个核苷酸中的2,833个和31个蛋白质中的27个被定位。约纳特的小组2000年9月1日在《Cell》上发表了取自嗜热栖热菌（Thermus thermophilus）的30S亚基的3.3埃结构，报告其核苷酸有96%被追踪到。拉马克里希南的团队2000年9月21日在《Nature》上发表了同一种细菌的同一个亚基。该模型精修到3埃，包括了存在的全部RNA和蛋白质。

一个结构上的三种抗生素，然后又是三种

同一天，第二篇《Nature》论文发表。这篇展示了30S亚基同时结合三种抗生素：巴龙霉素、链霉素和壮观霉素。他的诺贝尔演讲补充说，四环素、潘他霉素和潮霉素B随后不久也有了结构，这些是抗生素与整个核糖体亚基结合的第一批详细结构。

诺贝尔委员会说，许多抗生素的作用方式是阻断细菌的核糖体而不碰人的核糖体，有的堵住新蛋白质离开的通道，有的阻止肽键形成，有的使密码的读取出错。委员会称，得主们的三维模型被科学家用来开发新的抗生素。它2009年写这篇科普介绍时说，有几家公司正在使用这些结构，一些候选药物已在临床试验中。

世界卫生组织的情况说明估计，2021年全球有超过470万人的死亡与细菌的抗微生物药物耐药性有关，并说正在研发的新抗生素太少，不足以替代已经失效的那些。

每个字母都复核一遍的“尺子”

这个结构还解释了一个悬而未决的难题，因为核糖体选错氨基酸的概率只有大约十万分之一。科学院的介绍说，拉马克里希南的小亚基结构揭示了一种分子尺：亚基RNA中的核苷酸测量信使RNA密码子与相配的转运RNA之间的距离，如果间距不对，转运RNA就会脱落。这个核对要进行两次。

2001年5月4日，同一实验室在《Science》上发表了后续论文，解出了带有信使RNA和正确转运RNA的30S亚基，分辨率为3.1至3.3埃。论文报告，三个RNA碱基A1492、A1493和G530感知密码子与反密码子配对的形状，而巴龙霉素会使亚基接受一些并不完全匹配的转运RNA。

功劳属于谁

在科学院的科普介绍里，约纳特是核糖体晶体学的开创者，施泰茨解决了相位问题。拉马克里希南的演讲说，约纳特小组2000年的30S亚基结构与他自己的结构有若干出入，详见2002年的一篇论文，但她的小组2001年的结构，分辨率3.2埃，与最初的结构吻合得很好。他的自传说，为核糖体工作做出贡献的远不止三人，多年里他并不指望得诺贝尔奖，因为要选出三个人似乎不可能。

在英国和印度的荣誉

获诺贝尔奖之前，他已获得2007年的路易·让特医学奖（Louis-Jeantet Prize），并当选皇家学会会员和美国国家科学院院士。印度国家科学院2008年选他为外籍院士。他13年来第一次回印度是在2002年初，那次他在金奈作了首场G. N. 拉马钱德兰纪念讲座，并在班加罗尔的印度科学研究所待了一天，后来他在那里担任以拉马钱德兰命名的客座教授。

2009年12月8日，他在斯德哥尔摩大学作了诺贝尔演讲。2010年3月31日的《印度政府公报》在Padma Vibhushan奖项中列出“Dr. Venkatraman Ramakrishnan, Science and Engineering, UK”。他把Padma Vibhushan描述为印度政府的第二高平民奖，并写道，印度人热情地欢迎了他，从他由一所本地大学走向国际科学的道路上看到了启发。

皇家学会和剑桥大学都报告说，他2012年被授予爵士头衔。皇家学会2015年确认他为下一任会长，2015年12月1日就任。

回忆录和现在的工作

他的回忆录《Gene Machine》2018年11月6日由美国的Basic Books出版。出版社称它是对核糖体结构之争的内部人叙述。MRC分子生物学实验室把他列为荣休研究组长，他近期的工作用冷冻电镜研究有细胞核的细胞如何开始翻译，也研究了环状RNA的翻译，包括它们在RNA疗法中的应用。同一页面列出了他的第二本面向普通读者的书《Why We Die》，出版于2024年。