插图:tuput
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2022年的老虎估计,结合了641,449公里的徒步调查和32,588个点位的相机陷阱,报告为3,682只,范围在3,167至3,925之间。古吉拉特邦2025年的狮子数是891头,为期四天,抽样单元被连续看守24小时,报告的是一个单一数字。老虎靠照片上的条纹来分辨,狮子靠观察员填的表格。
印度并不是一只一只地数老虎。2022年,林业人员走过641,449公里的小径和调查线,32,588个点位架起了相机陷阱,靠条纹拍到了3,080只不同的老虎,随后由统计模型估计,全国有3,682只一岁以上的老虎,范围在3,167至3,925之间。
古吉拉特邦清点亚洲狮用的是另一种办法。2025年5月,3,000多名林业人员和志愿者在35,000平方公里的范围内,各自看守分配到的一片地,每片看守24小时,邦里报告的是891头狮子,只有一个数字。
左后爪的石膏模
脚印(pugmark)就是老虎的爪印,在大约三十年里,印度靠收集脚印来数老虎。《Down To Earth》杂志把脚印普查追溯到1966年,以及一个叫S. R. 乔杜里(S R Choudhury)的人。该杂志2005年3月15日的一篇文章描述了这套流程:每年有成千上万的人在森林里搜寻一两周的足迹,给左后爪制作石膏模,再通过比较石膏模来区分一只老虎和另一只。
2003年,K. 乌拉斯·卡兰特(K. Ullas Karanth)、詹姆斯·尼科尔斯(James Nichols)和另外七位作者在《动物保护》(Animal Conservation)期刊上发表了一篇批评。他们提出监测一个物种的三个目标,难度依次递增:绘出它生活在哪里,追踪它变得更常见还是更少见,以及估计它的绝对数量。摘要的结论是,脚印普查跳过了前两项,在第三项上又失败了。《Down To Earth》报道了他们的一项反对意见:老虎不形成固定配偶,所以同一只动物可能出现在好几个计数区里。当时的老虎计划(Project Tiger)主任拉杰什·戈帕尔(Rajesh Gopal)向该杂志辩护,称这种方法成本低、划算。
萨里斯卡之后的重新起步
国家老虎保护局2022年的报告把转折定在2005年,那一年萨里斯卡老虎保护区的老虎在当地灭绝的事被揭了出来。政府随后转向分区域管理老虎,并实行严格监测,保护局2011年的小册子说,自2006年起每四年做一次全国估计。第一次得出的是1,411只老虎,范围为1,165至1,657。
那次估计分三个阶段:由受过训练的林业人员收集巡护片区层面的野外数据,对栖息地做卫星分析,以及相机陷阱调查,小册子称相机陷阱是第三阶段的主要方法。小册子说,2006年和2010年用的是同样的方法。2010年,约800台相机覆盖了大约10,500平方公里,拍到550只不同的老虎。林业人员抽样调查了29,772个巡护片区,走了约625,000公里,总费用为9100万卢比(Rs 9.1 crore)。2010年的估计是1,706只。
据卡兰特1998年与尼科尔斯合写的论文摘要,卡兰特在1995年提出了摄影法,而他对全国性调查如何使用这种方法持有异议。2023年7月他对《Down To Earth》说,2006年约1,400只的数字来自新方法下的一次重新起步,而且保护局发布的是摘要报告,不是原始数据。Mongabay India 2023年8月4日报道,卡兰特认为,在较小范围内进行的相机陷阱调查违反了基本的统计假设,而且2006年以来这些调查的数据没有与独立科学家共享。
标记重捕是怎么回事
标记重捕法根据捕到的动物中有多少是以前已经捕到过的,来估计动物的总数。老虎的条纹相当于永久性标记,所以一张照片算一次捕获,之后对同一只动物的另一张照片就是一次重捕。
这里有一个小例子,数字是虚构的。某一区块的相机在头两周拍到40只不同的老虎。第二个两周,它们拍到30只老虎,其中20只在已见过的那40只之内。第二批里有三分之二是已经认识的,所以认识的这40只大约占总数的三分之二,总数就接近60只。蒙大拿州立大学的课程讲义对两次采样给出了同样的算式,称为林肯-彼得森估计量:第一次捕到的数量乘以第二次捕到的数量,再除以两次都捕到的数量。这里就是40乘以30,再除以20。
讲义列出了前提条件。种群必须是封闭的,研究期间没有出生、死亡、迁入或迁出。标记不能丢失或读错。每只动物被捕到的机会必须相等,讲义说这一条几乎总是需要放宽。因此,实际调查用的采样不止两次,并采用允许捕获机会存在差异的模型。保护局的报告用的是空间显式标记重捕法,用它的话说,就是加入每一次拍到照片的位置,以得出更清楚、更精确的密度估计。
卡兰特和尼科尔斯在印度的四种栖息地检验了这种方法,1998年发表在《生态学》(Ecology)上。他们估计,在场的老虎被拍到的概率为0.75至1.00,一岁以上老虎的密度为每100平方公里4.1至16.8只。除了一处受盗猎影响的地点,密度通常随猎物密度上升。他们的摘要说,早先基于足迹的总数清点已被证明不可靠。
三个阶段与一次校准
2022年这一轮的第一阶段以林业巡护片区为单位,也就是一名护林员负责巡逻的那片地,平均约15平方公里。20个邦的工作人员记录食肉动物的踪迹,沿调查线清点鹿和其他猎物,登记植被、人为干扰和粪便,并通过一款名为M-STrIPES的手机应用录入结果。一个巡护片区最多用10天,两个人。报告统计,全部工作共计641,102个人工日,并称作者们相信这是世界上规模最大的野生动物调查工作。
第二阶段在德拉敦的印度野生动物研究所,根据卫星和地图数据完成:森林覆盖、植被绿度、林斑大小、海拔、到道路的距离和夜间灯光强度等等。
第三阶段是相机陷阱。相机被放进2平方公里的网格单元,这些单元位于印度自2006年起使用的100平方公里固定方格之内,每个单元至少放一对相机,彼此至少相隔约1公里,成片区块至少200平方公里,持续25至35天。平均每100平方公里的工作量超过1,500个相机工作夜。相机共拍下47,081,881张照片,其中97,399张是老虎。一款与德里因陀罗普拉斯塔信息技术学院合作开发的人工智能工具按物种给照片分类,ExtractCompare软件提出条纹图案的匹配建议,最后的目视比对由人完成。在因后勤或武装叛乱而无法架设相机、老虎又很少的地方,则收集粪便做DNA分析。
报告称这一设计源自双重抽样。在整个调查区域收集的原始计数和指数,用有限的样本区域中测得的绝对密度加以校准,再利用老虎密度与各协变量之间的关系,把估计外推到那些靠踪迹发现了老虎、但没有拍到的地方。踪迹调查覆盖整片森林,相机陷阱直接测出相机所在之处的密度,模型把二者联系起来。
2022年的答案为什么分两步给出
2023年4月发布的摘要报告给出3,080只被逐个拍到的老虎,以及3,167只的最低种群估计。报告说,空间建模仍在野生动物研究所进行,这个最低值也用传统的标记重捕法算过。Mongabay India称3,167这个数字仅以相机陷阱覆盖的区域为基础。
据印度全印广播电台(All India Radio)报道,2023年7月29日,即全球老虎日,环境部称研究所的进一步分析涵盖了有相机的区域和有老虎但没有相机的区域,得出上限为3,925,平均为3,682,年增长6.1%。据《Down To Earth》报道,2024年8月1日,邦务部长基尔蒂·瓦尔丹·辛格(Kirti Vardhan Singh)在联邦院(Rajya Sabha)说,这个数字已升至3,682,范围为3,167至3,925,而在对采样口径一致的区域进行比较时,增长约为每年6%。
此前几轮同样附有范围。2022年的报告给出2018年的数字为2,967,范围为2,603至3,346,并说括号里的数字是均值的一个标准误上下限,这比许多期刊采用的95%区间要窄。所查阅的资料中,没有说明2022年的范围属于哪一种区间,而它与2018年的范围在3,167至3,346之间有重叠。各地区数字有何不同,见tuput此前一篇谈这个总数的文章。
印度的机构在别的地方也公布误差范围。气象部门2026年5月15日的公告预报,季风登陆喀拉拉邦的日期为5月26日,模型误差为正负四天。
狮子靠眼睛来数
古吉拉特邦森林局在2015年、2020年和2025年清点了亚洲狮。据India’s Endangered报道,2015年的清点在两三天里动用大约1,400至2,000人,在水坑边看守24小时。结果是523头。
下一个数字,2020年6月的674,并非来自一次完整的普查。India’s Endangered报道说,疫情封锁令它被“满月观察”(Poonam Avalokan)取代,那是外勤人员本来每月都要做的观察,于6月5日和6日进行。人手有限的队伍只覆盖了10个区和13个林区,而且队伍是不断移动,不是守在水坑边,该文说这给狮子被重复计数或漏数留下了余地。同一家媒体2020年4月2日报道,在原定清点前一个月,古吉拉特邦放弃了动用8,000至10,000台相机陷阱和印度野生动物研究所专业力量的提议。当时的邦首席野生动物保护官希亚马尔·蒂克达尔(Shyamal Tikedar)说,狮子不像老虎那样难以捉摸,所以直接目击就够了。
2025年的清点于5月10日至13日分两个阶段进行,5月10日和11日为初步清点,5月12日和13日为最终清点,范围约35,000平方公里,涉及11个区的58个塔鲁卡(县级以下的行政分区)。森林局的公告由印度报业托拉斯(PTI)于2025年4月21日发出,称这种方法为直接巡护片区核查,并说它的准确度接近完整。志愿者领到各自所在区域的表格和地图,记录目击情况,包括时间、移动方向、性别、年龄、识别特征和GPS位置。有些狮子戴着无线电项圈,记录通过一款名为e-GujForest的手机应用提交。
Mongabay India在2026年1月7日补充了结构。森林局把13个行政林区分成735个采样单元。每个单元有一名计数员,由巡护员或林务员担任,另有两名助手和一名志愿者,他们用24小时记录目击,配有照片和表格,表格上写明性别、特征,以及是否有幼崽。目击记录在区域和分区层面相互核对,并用人工智能剔除重复。Mongabay称这是最小总数计数法。
结果是891,上一次是674。《Down To Earth》2025年5月21日报道,其中384头在吉尔国家公园和野生动物保护区,507头在其外,这个划分由首席森林保护官贾伊帕尔·辛格(Jaipal Singh)给出。Mongabay后来的文章给出的是吉尔及邻近地区394头,九个卫星种群497头。
批评者对这种方法提出质疑。狮子专家拉维·切拉姆(Ravi Chellam)对Mongabay说,这种方法容易出现人为错误,狮子身上没有老虎那种让相机陷阱识别得以奏效的独特体表斑纹,而且大多数野生动物估计都带有一个范围,这次却只得出一个数字。印度野生动物研究所的Y. V. 贾拉(Y V Jhala)在2020年说,这种他称为有100年历史的方法,对活动范围可达700平方公里的狮子,可能严重少算或多算。研究人员提出过标记重捕法,以及通过胡须斑点图案来识别个体。森林局说它的方法是准确的,此处查阅的资料中没有对这一说法做过独立检验。
第六轮老虎调查
《论坛报》(The Tribune)2025年8月26日报道,第六次全印老虎估计将评估58个老虎保护区,第五次是51个;林业人员正在接受培训,相机陷阱数据将用人工智能分析。Indian Masterminds报道,卡纳塔克邦的第一阶段野外调查在2026年1月开始,覆盖其全部54个林区,包括食肉动物踪迹调查,以及对鹿和其他猎物的样线调查。
资料来源与延伸阅读
- National Tiger Conservation Authority and Wildlife Institute of India: Status of Tigers in India 2022, Photo-captured Tigers, Summary Report
- National Tiger Conservation Authority and Ministry of Environment and Forests: India Tiger Estimate 2010 (March 2011 booklet)
- Karanth and Nichols, Estimation of tiger densities in India using photographic captures and recaptures, Ecology 79(8), 1998
- Karanth and eight co-authors, Science deficiency in conservation practice: the monitoring of tiger populations in India, Animal Conservation 6(2), 2003
- Down To Earth: Imaginary tigers (15 March 2005)
- Montana State University: WILD 502, Estimating Abundance for Closed Populations with Mark-Recapture Methods (course notes)
- All India Radio: India's tiger population estimated at 3,925 with annual growth rate of 6.1 per cent (29 July 2023)
- Mongabay India: Improved tiger numbers come with hidden messages on invasives, habitat connectivity (4 August 2023)
- Down To Earth: International Tiger Day 2023, should India cap its big cat population? (12 July 2023)
- Down To Earth: As told to Parliament, number of tigers in India rose to 3,682 in 2022 (1 August 2024)
- India Meteorological Department: Forecast of the Onset Date of Southwest Monsoon 2026 over Kerala (press release, 15 May 2026)
- The Week, PTI: Asiatic lion census in Gujarat to be carried out from May 10 to 13 (21 April 2025)
- Down To Earth: Asiatic lion population in Gujarat rises from 674 to 891 in 5 years (21 May 2025)
- Mongabay India: Majority of Asiatic lions are found outside Gir protected areas (7 January 2026)
- India's Endangered: Gujarat says no to cameras to count Asiatic lions (2 April 2020)
- India's Endangered: Gujarat now has 674 Asiatic lions, or is it?
- The Tribune: India to begin sixth cycle of tiger census (26 August 2025)
- Indian Masterminds: Karnataka launches Phase I of All-India Tiger Estimation 2026
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